Позвоночные
Общая характеристика бесчелюстных позвоночных
Бесчелюстные (Agnatha) – низшая группа позвоночных животных. Они отличаются от остальных –челюстноротых – позвоночных отсутствием настоящих челюстей и парных конечностей (плавников). Бесчелюстных также нередко называют мешкожаберными, так как их жабры имеют форму мешков. Жаберный скелет расположен снаружи мешков и имеет вид цельной решётки, в отличие расчленённого скелета у рыб.Бесчелюстные являются предками всех остальных позвоночных. Ископаемые представители этого надкласса появились в ордовике, были широко распространены в силуре и девоне.
Бесчелюстные делятся на два класса: круглоротые и щитковые (Ostracodermi). Последние внешне были похожи на рыб и обитали в донном иле. Переднюю часть их тела защищал панцирь из костных щитков. Щитковые процветали в реках и на морских мелководьях девона, а в конце этого периода вымерли, уступив место своим потомкам – более совершенным панцирным рыбам.
Вымершие щитковые рыбы
Миксины и миноги
Современные бесчелюстные представлены классом круглоротых (Cyclostomata). Их предками являются, возможно, анаспиды – вымершие щитковые. Круглоротые обладают угреобразным телом, покрытым снаружи плотной кожей, которая выделяет слизистый покров. Парных плавников нет. Хорда сохраняется в течение всей жизни; внутренний скелет хрящевой. Жабры, как и у остальных бесчелюстных, имеют форму мешков. Сердце двухкамерное. Пищеварительная система без желудка.
Круглоротые имеют воронкообразный рот, форма которого поддерживается кольцевым хрящём. Во рту находятся роговые зубы, которыми круглоротые соскабливают мягкие ткани своих жертв. Сверху на голове находится непарная срединная ноздря. Органы чувств представлены органами вкуса, обоняния и слуха; органы зрения развиты слабо. Имеются органы равновесия (полукружные каналы).
Все круглоротые – водные животные. Они разделяются на два подкласса – миксины и миноги , которые в настоящее время часто рассматривают в качестве отдельных классов.
Миксины (Myxini) – морские животные длиной 45–70 см. Их тело настолько гибкое, что миксины могут завязываться узлом. Ноздря находится на конце головы и сообщается с глоткой. Рот и ноздря обрамлены 6–8 усиками. Жаберные мешки сообщаются с внешней средой независимо друг от друга или открываются общим отверстием. Кровеносная система незамкнута, помимо основного сердца имеются три дополнителных. Органы зрения на голове похожи на затянутые кожей глаза; светочувствительные клетки имеются и вокруг клоаки. Мозжечок отсутствует.
В период размножения миксины откладывают десятки крупных овальных яиц размером до 2 см. Оплодотворение внешнее. Развитие прямое, личиночной стадии нет.
Внутреннее строение миксины
Подкласс включает в себя одно семейство с более чем 40 видами, распространёнными в умеренных и субтропических широтах Мирового океана (особенно у берегов Северной Америки). Миксины – хищники, охотящиеся на ослабевших рыб. При помощи мощного языка и роговых зубов они вгрызаются в жертву, выедая внутренние органы и мышцы. Миксины наносят некоторый вред рыболовству, поедая рыбу, попавшую в сети.
Особенности строения хрящевых рыб
В обычной речи мы называем рыбами всех водных позвоночных, имеющих жабры. Однако, в этом смысле группа «рыбы» весьма разнородна по строению и происхождению, поэтому зоологи разделяют всех рыб на несколько классов. С бесчелюстными «рыбами» мы уже познакомились в предыдущих параграфах; теперь пришло время хрящевых рыб.
Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция. Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.
Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки. По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей. В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.
Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее. У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.
Акулы, скаты и химеры Строение акулы
Класс хрящевых рыб делится на два подкласса: цельноголовые и пластиножаберные. Известно около 850 современных видов.
Пластиножаберные или поперечноротые – один из подклассов хрящевых рыб. Пластинчатые жабры через жаберные щели омываются водой, поскольку жаберных крышек у этих рыб нет. Кишечник открывается в клоаку. Пластиножаберные появились в девоне; к настоящему времени сохранились два надотряда: акулы (около 500 видов) и произошедшие от них скаты (около 300 видов). Пластиножаберные встречаются во многих морях и океанах (у берегов России – в Баренцевом, Белом, Чёрном и дальневосточных морях).
Акулы имеют веретенообразную форму тела, а у большинства скатов оно приобрело форму диска, уплощённого в горизонтальной плоскости и окаймлённого боковыми плавниками.
Длина гигантской акулы превышает 20 м, а масса – 5 тонн. Некоторые ископаемые акулы (кархарадон) были ещё крупнее: в их пасти могли бы поместиться несколько человек. Многие крупные акулы – хищники, смертельно опасные для человека; другие акулы – объект промысла. Размеры скатов скромнее – до 6 м; некоторые из них опасны для человека из-за электрических органов и ядовитых хвостовых шипов. Обыкновенного электрического ската древние греки использовали для лечения подагры.
У цельноголовых или слитночерепных, как уже отмечалось, челюсти полностью слиты с черепом; этим они сильно напоминают костных рыб. Жаберные щели прикрыты кожной складкой. Клоаки нет, анальное и мочеполовое отверстия обособлены друг от друга. Голое тело длиной до 1,5 м, постепенно утончаясь, переходит в длинный хвост.
Считается, что химеры произошли от древних акул и являются боковой ветвью эволюции. Цельноголовые известны с верхнегодевона, в настоящее время существует только отряд химер. Из более чем десятка его семейств ныне живущих лишь 3; около 30 видов, живущих от шельфа до больших глубин Мирового океана. Химеры питаются морскими беспозвоночными и рыбами. Промыслового значения практически не имеют.
Хрящевые рыбы родственны древним панцирным рыбам или пластинокожим (Placodermi). У примитивных антиархов в панцирь из кожных пластинок было заковано всё тело; у хищных артродир панцирь покрывал только переднюю часть тела. Панцирные – первые челюстные рыбы; их челюсти возникли из жаберных дуг, сместившихся ближе ко рту, и состояли из заострённых костных пластинок. Панцирные рыбы вымерли в конце девона.
Костные рыбы
Внешнее строение
Костные рыбы (Osteichthyes) – класс водных позвоночных. Все особенности строения рыб обусловлены средой, в которой они обитают. Длительная адаптация к жизни в воде не оставила ни одной лишней детали, создающей помехи при движении.
Размеры тела колеблются от 1 см (филиппинский бычок) до 17 м (сельдяной король); голубой марлин весит до 900 кг. Форма тела, как правило, вытянутая и обтекаемая, хотя некоторые костные рыбы сплющены в спино-брюшном направлении или с боков, или наоборот имеют форму шара. Поступательное движение в воде осуществляется за счет волнообразных движений тела. Некоторые рыбы при этом «помогают» себе хвостовым плавником. Парные боковые, а также спинные и анальный плавники служат рулями-стабилизаторами. У некоторых рыб отдельные плавники трансформировались в присоски или совокупительные органы.
Снаружи тело костных рыб покрыто чешуёй: плакоидной (зубы, уложенные «в паркет»), ганоидной (ромбические пластинки с шипом), циклоидной (тонкие пластинки с гладким краем) или ктеноидной (пластинки с шипиками), периодически сменяющейся по мере роста животного. Годичные кольца на ней позволяют судить о возрасте рыбы.
Различные типы чешуи
У многих рыб на коже хорошо развиты слизистые железы, их выделения уменьшают силу сопротивления встречному потоку воды. У некоторых глубоководных рыб на коже развиваются органы свечения, служащие для опознавания своего вида, консолидации стаи, приманивания добычи, отпугивания хищников. Наиболее сложные из этих органов похожи на прожектор: они имеют светящиеся элементы (например, фосфоресцирующие бактерии), зеркальный отражатель, диафрагму или линзу и изолирующее чёрное или красное покрытие.
Окраска рыб очень разнообразна. Обычно рыбы имеют синеватую или зеленоватую спинку (под цвет воды) и серебристые бока и брюшко (плохо заметные на фоне светлого «неба»). Многие рыбы для маскировки покрыты полосами и пятнами. Обитатели коралловых рифов наоборот поражают буйством красок.
Внутреннее строение
В соответствии с названием скелет животных этого класса костный, только у наиболее примитивных форм скелет костно-хрящевой. Хорда присутствует только в эмбриональной стадии. Количество позвонков изменяется от 16 до 400. Череп состоит из большого числа костей; как правило, верхняя челюсть свободно сочленена с черепной коробкой.
Согласно последним научным данным предки современных рыб - бесчелюстные животные, напоминающие их внешним видом, - обитали уже в раннем кембрии, около 530 миллионов лет тому назад. Допускается мысль о том, что подобные существа, найденные в 1999 году в провинции Юньнань, могут быть прародителями всех позвоночных.
На данный момент хрящевые рыбы, костные рыбы (лопастеперые и лучеперые) составляют более половины всех живущих на планете. Всего насчитывается около 31 тысячи видов самых разнообразных форм, размеров, обитающих в соленых и пресных водоемах. Изучением древних существ занимается отдельная наука - ихтиология. Остановимся более подробно на классах, их особенностях и различиях.
Хрящевые рыбы
Главная особенность всех представителей класса в том, что их скелет состоит из хрящей, которые со временем в результате отложения минералов могут стать достаточно твердыми. Ранее по этой причине их считали доисторическими животными. Однако для многих из них характерно живорождение, иногда даже с образованием желчной плаценты - это то, чем хрящевые рыбы отличаются от костных рыб кардинально.
Помимо этого, они имеют еще несколько анатомических особенностей строения. Во-первых, отсутствие плавательного пузыря. Поэтому им приходится двигаться, для того чтобы опускаться на дно водоема. Во-вторых, у хрящевых рыб отсутствуют жаберные крышки, и жабры открываются наружу характерными щелями. В-третьих, все они покрыты которая подобна зубам позвоночных. Она состоит из дентина и покрывающего его слоя эмали. Подобная чешуя не восстанавливается при утрате, однако при росте рыбы ее количество увеличивается.
Системы жизнеобеспечения у хрящевых рыб
Характеристика хрящевых и костных рыб будет не полной, если не упомянуть об основных системах: кровеносной, пищеварительной и половой, в которых наблюдаются различия. Хрящевые имеют кровь красного цвета (объясняется наличием гемоглобина и эритроцитов), которая вырабатывается селезенкой. Сама кровеносная система по строению напоминает таковую у круглоротых. Вдоль позвоночника тянутся в виде двух темно-красных полос почки. Кишечник хрящевых рыб состоит из трех отделов, это: толстый и тонкий кишечник, прямая кишка. Хорошо развиты печень, поджелудочная железа. Но самое основное в том, что классы Хрящевые рыбы и Костные рыбы отличаются строением половой системы. Для первого характерно с образованием яйца, которое может быть отложено во внешнюю среду либо остаться в нижней части яйцевода. Во втором случае в материнском организме начинает развиваться эмбрион.
Классификация хрящевых рыб
Все из существующих ныне представителей класса Хрящевые рыбы разделены на три надотряда.
Костные рыбы: общая характеристика
Долгое время, вплоть до 21-го века, хрящевые рыбы, костные рыбы рассматривались как два класса. Однако в научной среде все большое распространение получает иная точка зрения. Так, канадский зоолог в своих работах лопастеперых и лучеперых рыб определяет в отдельные классы, а костных, соответственно, в надкласс. Это самые разнообразные обитатели всех видов водоемов. Их рот образован хватающими челюстями и расположенными на них зубами, жабры находятся на а ноздри парные.
Отличия от хрящевых рыб
Самое главное отличие костных рыб от хрящевых понятно из названия - скелет. Он из костей. Во внутренней полости расположены системы кровообращения, выделения, размножения и пищеварения. Чешуя тоже характерная, одного из трех типов: циклоидная, ктеноидная или ганоидная.
Следующее отличие - наличие располагающегося под позвоночником и заполненного газами, которые выделяют кровеносные сосуды. При увеличении его объема рыба легко всплывает на поверхность, при уменьшении - направляется в глубину.
Различия имеют не только внешние признаки хрящевых и костных рыб, но и органы размножения, как уже было сказано. Для большинства представителей второй группы характерно наружное оплодотворение, происходящее в водной среде. Данный процесс получил название нереста, он происходит в определенные сроки и сопровождается характерным поведением.
Лучепёрые рыбы
Это численно преобладающий класс в современном разнообразии рыб, их насчитывают более 20 тысяч видов, что составляет около 95 %. Они заселяют все уголки планеты, от арктических морей до жаркого экватора, размеры колеблются от 8 мм до 11 метров, а вес отдельных особей достигает более двух тонн. Название, как нетрудно догадаться, связано со строением парных плавников, в которых отсутствует базальная ось. Класс, в свою очередь, делится на две группы: Новоперые (самые процветающие виды) и Костнохрящевые рыбы. Строение последних имеет отличительные особенности. Они имеют плавательный пузырь, но в то же время их скелет в основном состоит из Хорда имеет только хрящевые дуги и не расчленена, тела позвонков как таковые отсутствуют. Отличительная особенность - рострум и нижний рот. Многие из них являются промысловыми, в частности осетровые (на фото ниже - вылов белуги).
Лопастепёрые рыбы
Немногочисленный класс рыб, в основе скелета которых лежит упругая хорда. Они сочетают в себе прогрессивные и архаические черты, все представители относятся к двум современным надотрядам - Кистеперые и Двоякодышащие. Обе группы объединяют древних рыб. Двоякодышащие обитают в пресных водоемах Австралии, Южной Америки и Африки. Они обладают не только жабрами, но и легкими. Это позволяет им некоторое время обходиться без воды и свободно чувствовать себя в обедненных кислородом водоемах. Всего известно 6 видов: четыре африканских протоптера (фото ниже), австралийский рогозуб и южноамериканский чешуйчатник.
Надотряд Кистеперые
Он считается почти вымершим. До наших дней дошел лишь один род - Латимерия (на фото ниже), насчитывающий два вида. Причем оба они были открыты сравнительно недавно, первый экземпляр выловили в Индийском океане в 1938 году. Считается, что кистеперые рыбы - обитатели пресных водоемов, в которых испытывался недостаток кислорода. В связи с этим у них развилась мускулатура у основания плавников и двойной способ дыхания (легкие и жабры). Это позволило впоследствии некоторым перебраться обратно в моря, а пресноводные в конечном итоге вымерли. Существует предположение, что именно кистепёрые рыбы дали начало классу Земноводные.
Таким образом, хрящевые рыбы, костные рыбы имеют ряд индивидуальных особенностей. Основные из них наблюдаются в строении скелета (хрящевое или костное), наличии или отсутствии плавательного пузыря, типе чешуи, половой системе и способе размножения.
Хрящевые рыбы (акулы и скаты) имеют ряд прогрессивных признаков по сравнению с круглоротыми и бесчерепные:
1) парные грудные и брюшные плавники;
2) хрящевой внутренний скелет;
3) челюсти;
4) внутреннее оплодотворение;
5) отсутствие плавательного пузыря.
Форма тела. Покровы. Форма тела у акул торпедообразное, у скатов - сплющенная в спинно-брюшном направлении. Есть плавники: парные брюшные и декабре, нечетные спинной и хвостовой. Для хрящевых рыб характерна чешуя, состоящий из дентинового пластинки, расположенной в дерме, и покрытого тонким слоем эмали зуба, который пронизывает эпидермис. Кожа хрящевых рыб выделяет слизь, которая предотвращает проникновение сквозь покровы бактерий и уменьшает трение при движении.
Скелет образован хрящевой тканью, часто насыщенной солями кальция, что придает ей прочности. Скелет подразделяется на позвоночник, череп, скелет плавников (конечностей) и их поясов. Позвоночник состоит из позвонков, имеет два отдела: туловищный и хвостовой. Хорда сохраняется в течение всей жизни в виде тонкого тяжа в центре тел позвонков и заполняет пространство между ними. Тела позвонков туловищный отдела образуют верхние дуги, через которые проходит спинной мозг. В хвостовом отделе позвонки имеют еще нижние дуги, через которые проходят хвостовая артерия и вена. Хвост - самая подвижная часть тела рыб, поэтому его сосуды нуждаются в защите от сдавливания.
Череп состоит из двух отделов - мозгового и висцерального. Мозговой череп почти полностью прикрывает мозг. Висцеральный череп образован жаберными дугами - опорой для дыхательного аппарата, и челюстями - жаберными дугами, видоизмененными в связи с активным образом жизни.
Пояс передних конечностей (плечевой) представлен хрящевой дугой, пояс задних конечностей (тазовый) - нечетной хрящевой пластинкой. Свободные плавники образуются из рядов хрящей.
Мускулатура хрящевых рыб состоит из отдельных поперечно мышечных сегментов.
Нервная система и органы чу-Статья. Головной мозг хрящевых рыб имеет те же пять отделов, и круглоротые, однако количество нервных клеток в каждом из них существенно возрастает. Большого развития достигают передний мозг и мозжечок. Из органов чувств ведущим является орган обоняния. Глаза у акул развиты хорошо, позволяют различать контуры предметов на расстоянии 10-15 м. Орган слуха представлен внутренним ухом, орган равновесия - тремя полукруглыми каналами. Боковая линия состоит из скопления чувствительных клеток на туловище и голове. Каждая такая клетка имеет вырост, который воспринимает движение воды.
Пищеварительная система. Большинство акул - хищники. Органом захвата и удержания добычи является челюсти. Они наделены несколькими рядами острых зубов различной формы. Если один зуб сломается, он заменяется другим. По своей природе зубы являются увеличенными чешуями. Из ротовой полости пища попадает в глотки, которая имеет жаберные щели. С глотки пищевые частицы движутся в короткий пищевод и далее в объемный желудок. Здесь пища медленно (до 5 суток) переваривается. Далее идет кишечник (тонкая, толстая и прямая кишка), где происходят завершающие этапы пищеварения и процесс всасывания. Толстая кишка имеет внутренний вырост - спиральный клапан, что значительно увеличивает всасывающую поверхность. В просвет кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Неперетрав-ленные остатки через прямую кишку попадают в клоаку и выводятся наружу.
Дыхательная система. Органами дыхания являются жабры. В большинстве акул и скатов глотка пронизана пятью парами жаберных щелей. Каждая щель образована жаберной перегородкой, прикрепленной к соответствующей хрящевой жаберной дуги. Жабры представляют собой жаберные лепестки, расположенные по обе стороны от жаберной перегородки. Вода постоянно омывает жаберные лепестки, густо оплетенные капиллярами.
Кровеносная система замкнутая. Сердце большое, состоит из одного предсердия и желудочка с толстыми мышечными стенками. К предсердия примыкает венозный синус (у круглоротых отсутствует), куда собирается венозная кровь по всему организму. Как и у круглоротых, через сердце хрящевых рыб проходит только венозная кровь. Сокращениями желудочка она продвигается к капиллярам жабр, где обогащается кислородом. Далее кровь собирается в спинную аорту и разносится ею по всему телу. В хвостовом отделе она входит в канал, образованный нижними дугами позвонков, и называется хвостовой артерией. Система выделения хрящевых представлена парой туловищных почек. Каждая почка содержит множество нефронов, состоящие из капсулы и канальцев. В нефроне происходит фильтрация и реабсорбция нужных организму веществ. Канальцы сливаются с образованием мочеточника, который открывается в клоаку.
Половая система и развитие. Половые железы парные. У самцов семенники имеют собственные выводные протоки - семяпроводы, которые открываются в клоаку. Брюшные плавники у самцов акул выполняют функцию купулятивного органа. У самок яйцеклетки из яичника попадают в яйцеводы, где и происходит внутреннее оплодотворение. Яйца откладываются на различные субстраты, у большинства видов они хорошо защищены: проходя яйцеводами, оплодотворенная яйцеклетка одевается скорлупой. Это дает возможность хрящевым откладывать небольшое количество яиц (1 -10), обогащенных желтком.
Развитие прямое. Иногда наблюдается яйцо-живорождение (в катрана), когда эмбрион развиваются
за счет запасов яичного желтка, но в яйцеводах матери. Некоторые виды (скат-хвостокол, акула-молот) - живородящие. В них образуются выросты яйцевода, через которые зародыш получает питательные вещества из организма матери.
Разнообразие. Описано около 350 видов акул, размером от 15 см (Плоскохвосты акула) до 15-20 м (китовая акула).
Скаты, насчитывающие около 340 видов, отличаются от акул уплощенной формой тела. Жаберные щели расположены на брюшной стороне, хвостовой плавник
Хрящевые рыбы класс скелет представители строение отличие плавательный пузырь системы признаки органы жаберные крышки характеристика
Латинское название Condrichtityes
Общая характеристика
Сравнительно немногочисленная современная (около 600 видов) группа рыб, в организации которой сочетаются примитивные черты (преимущественно) с чертами прогрессивности.
Скелет Хрящевых рыб пожизненно остается хрящевым. Плечевой пояс конечностей представлен цельной хрящевой дугой, охватывающей тело с боков и снизу.
Кожа хрящевых рыб покрыта наиболее примитивным типом чешуи - плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5 -7), и каждая щель открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение составляют плащеносная акула и химеры). Парные плавники расположены горизонтально. Плавательного пузыря нет.
Наряду со сказанным для хрящевых рыб характерны такие прогрессивные признаки, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение.
Размеры тела хрящевых рыб весьма различны: от 20 см до 15 и даже 20 м. Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Местами имеют значение в промысловом рыболовстве.
Подразделяются Хрящевые рыбы на два подкласса:
- Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)
- Цельноголовые, или химеровые (Holocephali).
Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)
К этому подклассу принадлежат такие хрящевые рыбыакулы и скаты. Для них характерно наличие плакоидной чешуи. Каждое наружное жаберное отверстие открывается на поверхности тела самостоятельно. Есть клоака. В связи с наличием у большинства видов выроста на переднем конце головы, так называемого рострума, ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы в виде поперечной щели. Череп чаще гиостилический, реже амфистилический.
Для более детального уяснения черт организации пластинчатожаберных рассмотрим строение акулы.
Внешний вид.
Общая форма тела большинства акул удлиненная, веретенообразная. Спереди голова несет рострум. По бокам головы видны жаберные щели, число которых обычно равно 5 с каждой стороны; лишь у немногих современных акул их бывает до 6-7 (Chlamydoselachidae и Неxanchidae). Позади глаз видны два отверстия, ведущие в глотку. Это так называемые брызгальца, представляющие рудименты жаберных щелей, располагавшихся между челюстной и подъязычной дугами. На нижней поверхности тела у корня хвоста расположена клоака. Хвостовой плавник неравнолопастной. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть плавника. Такой тип хвостового плавника носит название гетероцеркального.
Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками, которые расположены горизонтально. У самцов внутренние части брюшных плавников образуют пальцеобразные выросты, служащие копулятивными органами.
Кожные покровы
Эпидермис многослойный с многочисленными железистыми клетками, выделяющими свой секрет на поверхность кожи. Кориум плотный, волокнистый. Кожа покрыта плакоидными чешуями. Последние в схеме представляют пластинку, лежащую в волокнистом слое кожи, и сидящий на этой пластинке зубец; вершина зубца направлена назад. Чешуя развивается в кориуме и состоит из костного вещества остеодентина, близкого к дентину зубов других позвоночных.
Зубец чешуи снаружи покрыт тонким чехликом эмали, являющейся производным одноименной железы, формирующейся при развитии чешуи во внутренних слоях эпидермиса. Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она более крупная, чем на других частях тела, и выполняет функцию зубов. Это обстоятельство, а также сходство в развитии зубов и плакоидных чешуй подчеркивают их гомологию.
Хрящевые рыбы Скелет
Скелет пожизненно остается хрящевым, хотя в некоторых его участках и наблюдаются отложения известковых солей.
Осевой скелет хрящевых рыб состоит из позвоночного столба и мозговой части черепа. Позвоночник делится только на два отдела: туловищный и хвостовой. Каждый позвонок состоит из тела позвонка, от которого отходят верхние дуги, имеющие вид арки, ограничивающей спинномозговой канал; сверху от этих дуг отходят верхние остистые отростки; от нижнебоковой части тел позвонков отходят нижние дуги, которые в хвостовом отделе позвоночника формируют гемальный канал, а в туловищном они представлены короткими отходящими в стороны поперечными отростками.
Тела позвонков вогнуты спереди и сзади (амфицельные позвонки). В образующихся между телами соседних позвонков полостях сохраняется хорда. Кроме того, хорда сохраняется и внутри тела каждого позвонка, где она лежит в узком отверстии, расположенном в центре тела позвонка.
Причленяющиеся к позвоночнику ребра ограничивают полость тела только сверху и лишь немного с боков.
Мозговой череп состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума. Все капсулы органов чувств парные; они плотно срастаются с основной пластинкой черепа. Формируется хрящевая крыша мозговой коробки, которая, однако, не бывает полной, так как в передней ее части остается большой участок, затянутый перепонкой (передняя фонтанель). Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылочный отдел черепа.
Рострум хрящевых рыб состоит из трех палочковидных хрящей, отходящих от передней части черепа
Висцеральный скелет состоит из жаберных дуг, подъязычной дуги и челюстной дуги.
Челюстная дуга слагается из двух парных хрящей. Верхняя пара хрящей, именуемых небноквадратными (palatoquadratum) хрящами, выполняет роль верхней челюсти. Нижняя пара хрящей, выполняющая роль нижней челюсти, называется меккелевыми хрящами (cart, meckeli). У большинства акул небноквадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в передней своей части. Задний же отдел этого хряща непосредственно с черепом не связан, а прикрепляется к нему через посредство верхнего элемента подъязычной дуги -гиомандибулярного хряща (гиостилия). Лишь у немногих видов задний отдел небноквадратного хряща присоединяется к черепу непосредственно. Однако и в этом случае гиомандибулярный хрящ сочленяется с небноквадратным хрящом (амфистилия).
Впереди от челюстной дуги расположены две пары маленьких хрящиков, именуемых губными, которые представляют остатки первой и второй висцеральных дуг древних, примитивных позвоночных. Следовательно, челюстная дуга современных акул является не первой, а третьей висцеральной дугой.
Подъязычная, или гиоидная, дуга состоит из парного гиомандибулярного хряща (hyomandibulare), парного гиоидного хряща (hyoideum) и непарного хряща - копулы. Гиомандибулярный хрящ сочленяется с черепом и гиоидом, а также с челюстной дугой. Копула связывает гиоиды левой и правой сторон.
Жаберные дуги, которых обычно бывает пять, состоят из четырех парных хрящей и одного непарного, лежащего на брюшной стороне дуги и связывающего ее левую и правую части. Вдоль заднего края жаберных дуг сидят хрящевые лучи, служащие опорой для межжаберных перегородок.
Скелет конечностей
Скелет парных конечностей хрящевых рыб разделяется на пояс конечностей, лежащий в корпусе тела и служащий опорой конечностей, и на скелет свободной конечности.
Пояс передних конечностей (грудных плавников) представлен хрящевой дугой, лежащей свободно в толще мускулатуры и своей вершиной обращенной к брюшной поверхности. В середине каждой (левой и правой) половины дуги находятся выступы, к которым прикрепляется скелет свободной конечности. Отделы пояса, лежащие кверху от указанного выступа, называются лопаточными, а лежащие книзу - коракоидными.
Скелет самой передней конечности состоит из трех отделов. В основе плавника лежат три хрящика - базалии, причленяющиеся к поясу. К базалиям с одной из сторон прикрепляются палочковидные хрящи - радиалии, располагающиеся в несколько рядов. Такой плавник носит название унисериального (в отличие от бисериального плавника, в котором радиалии располагаются по обе стороны от базалии. Наконец, к радиалиям прикрепляются длинные и тонкие эластоидиновые нити кожного происхождения.
Пояс задних конечностей (брюшных плавников) состоит из непарного хряща, расположенного поперек тела перед клоакой. В скелете самого брюшного плавника имеется только одна или две базалии. Радиалии прикрепляются к их наружному краю.
Скелет непарных плавников состоит из радиалий и эластоидиновых нитей.
Органы пищеварения
Челюсти, ограничивающие ротовое отверстие, несут обычно довольно крупные зубы. Ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями. В глотку открываются и упомянутые ранее брызгальца, представляющие рудиментарные жаберные щели. Короткий пищевод открывается в дугообразно изогнутый желудок, от которого отходит также короткая тонкая кишка. В брыжейке ее лежит поджелудочная железа. Толстая кишка имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапаном. Последний у акул имеет то же значение, что и у круглоротых. Но в строении его обращают на себя внимание более крутые извивы складки клапана, в связи с чем они образуют большее, чем у круглоротых, число оборотов. Двулопастная печень снабжена желчным пузырем; желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки.
Как видно, общей морфологической особенностью пищеварительного тракта хрящевых рыб, характеризующей его усложнение, является, во-первых, большая, чем у круглоротых, расчлененность его на отделы и, во-вторых, общее удлинение всего тракта, что связано с образованием изгибов пищеварительной трубки. Напомним, что у круглоротых пищеварительная трубка прямая.
В полости тела, около выпуклой стороны желудка, лежит селезенка.
Органы дыхания
Каждая жаберная щель одним концом открывается в глотку, а другим - самостоятельно на поверхности тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры.
В отличие от круглоротых жаберные лепестки рыб имеют эктодермальное происхождение.
Кровеносная система
Сердце хрящевых рыб двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. К предсердию прилегает широкий тонкостенный венозный синус, в который вливается венозная кровь. К конечной (по току крови) части желудочка прилегает артериальный конус, являющийся по существу частью желудочка, хотя внешне он выглядит как начало брюшной аорты. Принадлежность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем (так же как и в остальных частях сердца) поперечнополосатой мускулатуры.
От артериального конуса берет начало брюшная аорта, отдающая к жабрам пять пар жаберных, артериальных дуг. Части дуг до жаберных лепестков называют приносящими жаберными артериями, части же их, идущие от жабр и несущие уже окисленную кровь, именуют выносящими жаберными артериями. Последние впадают в парные продольные сосуды - корни аорты, которые, сливаясь, образуют основной артериальный ствол - спинную аорту, лежащую под позвоночником и снабжающую кровью внутренние органы. Вперед от корней аорты (или от первой пары выносящих жаберных артерий) отходят сонные артерии, несущие кровь к голове.
Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены (иначе называемые передними кардинальными венами). От туловища кровь собирается в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами соответствующей стороны, в результате чего образуются парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему кровообращения. От кишечника кровь поступает по подкишечной вене, которая образует в печени воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене (часто бывающей парной) изливается в венозный синус.
Нервная система
Головной мозг относительно велик. Нервное вещество на полушариях переднего мозга имеется не только на его дне и боках, но и на крыше мозга. Средний мозг хорошо развит, мозжечок велик.
Головных нервов одиннадцать пар. Они имеют типичные места отхождения и сферу иннервации.
Органы чувств
Обонятельные мешки парные и оканчиваются слепо. Теменного «глаза» нет. Парные глаза имеют типичное для рыб строение: роговица их плоская, хрусталик шарообразный, верхних и нижних век нет. У немногих видов есть мигательная перепонка, могущая затягивать глазное яблоко от нижневнутреннего его края к верхнему. Орган слуха представлен только внутренним ухом - перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три. Боковая линия хорошо выражена. У большинства она представляет канал, лежащий в коже и сообщающийся с наружной средой через довольно часто расположенные отверстия. У примитивных акул (Chlamydoselachus) боковая линия представляет открытый сверху канал - борозду.
Мочеполовые органы.
Органами выделения служат первичные почки - мезонефрос. В качестве их выводных протоков функционирует парный вольфов канал, впадающий в клоаку.
Яичники у большинства парные. Парные яйцеводы (мюллеровы каналы) не соединены с яичниками, а открываются в полость тела в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку. Половые и мочевые пути у самок на всем протяжении разделены.
Парные семенники связаны системой канальцев с передними отделами почек. Указанные канальцы проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы. Таким образом, эти последние служат у самцов не только мочеточниками, но и семяпроводами. Передние отделы почек не обладают выделительной функцией и служат придатками семенников. Только задние отделы почек функционируют как выделительные органы.
Семяпроводы в своем нижнем отделе расширены и образуют тонкостенные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус, который открывается в клоаку.
Классификация Общая характенристика отрядов
Отряд Акулы (Selachoidei)
Форма тела обычно веретенообразная и лишь у немногих видов несколько уплощенная. Жаберные щели открываются на боках передней части туловища. Плавники развиты пропорционально. Многочисленные зубы с острыми вершинами. Размеры тела разнообразные - от 20 см до 15 м (иногда и более). Известно около 10 семейств. Распространены во всех океанах и морях (в Каспийском море отсутствуют). Общее число видов около 250.
Отряд Скаты (Batoidei)
Хрящевые рыбы с уплощенным в спиннобрюшном направлении телом и сильно развитыми грудными плавниками. В связи с уплощением тела жаберные отверстия расположены на брюшной стороне тела. Брызгальца развиты лучше, чем у акул. Лежащие на дне скаты через брызгальца набирают воду для дыхания. Скаты приспособились к малоподвижному придонному образу жизни. Хвостовой плавник - важнейший орган поступательного движения - развит у них очень слабо. Питаются скаты чаще малоподвижными донными животными - моллюсками, ракообразными. Зубы у них обычно тупые, приспособленные к перемалыванию раковин и хитиновых покровов членистоногих.
1. Общая характеристика хрящевых рыб.
2. Особенности организации хрящевых рыб.
1. Общая характеристика хрящевых рыб.
а) морские рыбы, лишь несколько видов пресноводные;
б) характерна плакоидная чешуя;
в) скелет хрящевой, позвонки амфицельные (двояковогнутые);
г) череп гиостиличный (реже аутостиличный);
д) хвост гетероцеркальный;
е) 5-7 пар наружных жаберных щелей;
ж) плавательного пузыря нет;
з) в кишечнике развивается спиральный клапан;
и) в сердце имеется артериальный конус;
к) характерно внутреннее оплодотворение (имеется копулятивный орган – птеригоподии – участки брюшных плавников самцов;
л) яйца крупные, в рогоподобной капсуле. Развитие без метаморфоза.
Систематика класса:
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
подкласс Пластиножаберные подкласс Цельноголовые
(Elasmobranchii) (Holocephali)
надотряд Акуловые надотряд Скатовые отряд Химерообразные
(Selachomorpha) (Batomorpha) (Chimaeriformes)
8 отрядов, 5 отрядов, 30 видов
220-250 видов 300-340 видов
отряд Катранообразные
Колючая акула (Squalus acanthias)
2. Особенности организации хрящевых рыб.
1. Внешнее строение:
Тело делится на голову, туловище и хвост. Имеются непарные плавники (спинные, хвостовой и подхвостовой) и парные плавники (грудные – передние конечности; брюшные – задние конечности). Хвостовой плавник гетероцеркальный (две лопасти, верхняя больше). Кожа образованна: эпидермисом (верхний слой) и кориумом (нижний соединительнотканный слой). В эпидермисе расположены одноклеточные железы, выделяющие слизь. В эпидермисе и кориуме расположены пигментные клетки, обуславливающие окраску.
В кориуме закладываются плакоидные чешуи , состоящие из ромбической пластинки и шипа, выдающегося над поверхностью эпидермиса. Внутри чешуи имеется полость с мякотью, одетая дентином, покрытым чехликом из эмали. Более крупные плакоидные чешуи располагаются на челюстях, превращаются в зубы, способные заменятся по мере изнашивания в течение всей жизни. У цельноголовых отдельные зубы сливаются в зубные пластинки.
2. Скелет и мышечная система:
Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.
а) Осевой скелет – позвоночный столб из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несет опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).
б) Череп:
1. Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный – основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.
2. Висцеральный череп образован рядом дуг:
Челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть – меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.
Подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний – подвесок (гиомандибуляре), средний – гиоид, нижний – непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.
Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента – копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.
в) Скелет парных плавников и их поясов:
Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста – места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.
Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.
г) Скелет непарных плавников:
Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Лопасть плавника поддерживается эластотрихиями. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа – верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасть поддерживается эластотрихиями.
Мышечная система состоит из соматической и висцеральной мускулатуры.
Соматические мышцы представлены миомерами, разделенными миосептами. На отдельных участках метамерия нарушается и образуется дифференцированные глазные, наджаберные, поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.
Висцеральные мышцы – гладкие мышцы, окружающие пищеварительную трубку + поперечно-полосатые мышцы, управляющие движением челюстей и жаберных дуг.
Загрузка...