Биологический прогресс отражает ход эволюционного процесса, приводящий к успеху и процветанию какой-то группы организмов. К основным признакам биологического прогресса относятся:
увеличение численности особей данной группы,
расширение ареала,
появление многочисленных близкородственных таксонов.
Биологический регресс - это противоположный процесс. Регрессом считается упрощение или депрессия какой-то группы организмов. Биологический регресс - это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, о чем свидетельствуют:
уменьшение численности особей,
сокращение ареала вида,
уменьшение числа и разнообразия его популяций, разновидностей, видов.
Правила эволюции групп.
Согласно правилу необратимости эволюции , эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее.
Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы.
правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков . Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных.
15. Индивидуальное и историческое развитие. Закон зародышевого сходства сформулирован русским ученым К.М. Бэром.
Закон: на ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм. Лишь в более поздних фазах появляются признаки класса, затем отряда, семейства, рода, вида и особи.
Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель сформулировал основной биогенетический закон , согласно которому каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза. Рекапитуляция - повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков. Рекапитулируют не только морфологические признаки - хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами.
Биологический прогресс - это то единственное направление эволюции, которое привело к появлению человека. Это направление обусловливает переход в процессе эволюции на социальный уровень.
Как известно, пути достижения биологического прогресса, ход исторического развития (филогенез) для каждого определенного таксона (группы) зависит от адаптивной зоны, в которой, собственно, и эволюционирует этот таксон. Немаловажное значение имеют и возможности перестройки в организационной структуре группы.
Затрагивая основную проблему, которую решает биологический прогресс, ученые обращают внимание на роль каждого имеющегося фактора при определении того или иного направления в развитии. Другими словами, изучение именно этого вопроса позволяет увидеть, каким образом может повыситься приспособленность и происходить эволюция в целом.
Первым, кто занялся изучением данного направления, стал Ж. Б. Ламарк. Ученый разделил биологический прогресс на два типа. К первому он отнес градацию - повышение организационного уровня. Вторым из них, по мнению ученого, является формирование разнообразия видов организации на каждом определенном уровне. Ученый считал, что эти два процесса независимы друг от друга. Так, градация обусловлена внутренним стремлением к совершенствованию, разнообразие же образуется под влиянием среды. При этом следует сказать, что, несмотря на то, что Ж. Б. Ламарк неверно истолковал механизм двух направлений, само существование их представляет собой объективный факт.
Дарвин рассмотрел биологический прогресс по-другому. Он уравнивал и приспособления. Вследствие этого, по мнению Ч. Дарвина, повышение организационного уровня являлось лишь частичным результатом всего этого процесса. Как правило, с усложнением организации в процессе эволюции сочетается увеличение приспособленности. В процессе расхождения признаков (дивергенции) происходит постоянное усложнение биотической среды. Дарвин предположил далее, что адаптация к более сложной среде может быть обеспечена за счет только более сложной структуры организма. Впоследствии биологический прогресс изучался в двух направлениях. Исследования проводились в России А. Северцовым и за рубежом Дж. Хаксли и Б. Реншем.
Как и Ж. Б. Ламарк, Б. Ренш считал, что возможно не только по вертикали, но и по горизонтали. Образование разнообразия на одном уровне организации было названо Реншем кладогенезом, выход же на новый уровень - анагенезом. В свою очередь, Дж. Хаксли вернулся к определению «грады» (ступени), предложенному Ж. Б. Ламарком. Вместе с тем ученый выделил и третье направление, по которому происходит биологический прогресс, назвав его стасигенезом. Это направление он считал явлением стабилизации, сохранением персистирующих, неизменяющихся ветвей. Анализируя все направления, Дж. Хаксли пришел к вопросу о том, куда вообще может привести эволюционное развитие и что может стать критерием его прогрессивности. В результате возник парадокс Дж. Хаксли: кто прогрессивнее - туберкулезная бацилла, провоцирующая заболевание человека, или сам человек?
Ученый пытался решить появившиеся вопросы в своей теории о неограниченном и ограниченном развитии. В соответствии с этой теорией эволюция, безусловно, - это биологический прогресс. Однако это развитие является групповым, а значит, ограниченным. Переходящий от одной ступени к другой, каждый таксон (группа) прогрессирует, но, вместе с этим, приходит к вымиранию, то есть к стасигенезу. При этом только одно направление развития, приведшее к появлению человека, является неограниченным. Это связано, главным образом, с выходом на абсолютно новый эволюционный уровень - социальный.
Прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематически тех групп, составляющих данный таксон.
61. Популяция как элементарная эволюционная единица. Действие мутационного процесса и популяционных волн в природных и человеческих популяциях.
Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений).
Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции.
Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.
Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации. Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.
Популяционными волнами или волнами жизни (С.С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы.
Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным. В силу этого они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.
"Общая биология. 11 класс". В.Б. Захаров и др. (гдз)
Пути достижения биологического прогресса (главные направления прогрессивной эволюции)
Вопрос 1. Что такое биологический прогресс?
Для биологического прогресса характерно: повышение общего уровня организации, увеличение численности особей, увеличение числа подвидов, расширение ареала.
Вопрос 3. Какое направление биологической эволюции поднимает группу организмов на более высокую ступень организации?
Арогенез
- направление прогрессивной биологической эволюции, сопровождающееся повышением общего уровня организации организмов - морфофизиологическим прогрессом за счет приобретения ароморфозов. Ароморфозом (морфофизиологическим прогрессом) называется эволюционное преобразование строения и функций организма, повышающее общий уровень его организации, но не имеющее приспособительного значения к условиям окружающей среды.
Вопрос 4. Приведите примеры ароморфозов.
Наиболее крупными ароморфозами были возникновение фотосинтеза, появление многоклеточных организмов и полового размножения. В числе крупных ароморфозов можно назвать также развитие гомойотермии (поддержания постоянной температуры тела) у птиц и млекопитающих, возникновение живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих, переход к размножению семенами у семенных растений и т.п. Ароморфозы имеют широкое приспособительное значение и предоставляют широкие возможности для освоения новой среды обитания. Так, появление у пресмыкающихся яйца в яйцевых оболочках позволило им обитать далеко от воды и освоить даже засушливые места, тогда как их предки, земноводные, должны были по крайней мере на период размножения уходить в воду.
Благодаря приобретению ароморфозов возникают новые крупные систематические группы - типы, классы, отряды и т.д., таким образом идет макроэволюция.
Вопрос 5. Что такое идиоадаптация?
Идиоадаптацией называется частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации данной биологической группы. Благодаря формированию различных идиоадаптации животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. Например, представителей семейства волчьих (Canidae) можно встретить на всей территории от Арктики до Тропиков, что значительно снижает конкуренцию между ними. Идиоадаптация обеспечила этому семейству значительное расширение ареала и увеличение числа видов, что является критерием биологического прогресса. Но при этом ни про один вид, входящий в состав этого семейства, нельзя сказать, что он находится на более высоком уровне эволюции, чем другие. Примерами идиоадаптаций могут служить различные типы клювов у птиц или различные приспособления к опылению и распространению семян у растений. В результате идиоадаптаций возникают мелкие систематические группы.
А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.
Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:
1.повышение численности особей;
2. расширение ареала;
3. увеличение количества дочерних таксономических групп.
Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.
Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу. Биологический регресс характеризуется:
снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;
снижением внутривидового многообразия;
3. сужением и расширением целостности ареала, который распадается на отдельные пятна;
4. подверженностью вследствие малой численности массовой катастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать существование такой группы.
А.Н. Северцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.
Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.
В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И. Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биологического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.
Ароморфоз (орогенез) – морфофизио-кий, морфофунк-ный прогресс - путь эволюции, сопровождающийся повышением организации жизнедеятельности и расширением среды обитания. Арогенезы характеризуются:
1 усилением жизнедеятельности организма;
2.большей дифференциацией его частей;
3.большей целостностью организма, т. е. его интегрированностью;
4. развитием более активных способов борьбы за существование;
5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.
Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу. Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза-четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела. Ароморфозы амфибий - легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств. Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.
А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это, прежде всего, усложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую характеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.
Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) - путь возникновения частных приспособлений при смене условий обитания. В отличие от ароморфозов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, быстрому повышению численности. Например, распространение млекопитающих не только в различных географических зонах от тропиков до арктических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, вода, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним. В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществляются путем идиоадаптации.
Телогенез (теломорфоз) - узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания. Изменение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.
Гиперморфоз (гипергенез) - переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением крупных форм в пределах данной группы. Это способствует повышению сопротивляемости животного против хищников, т. е. способствует выживаемости в борьбе за существование. Во второй фазе преимущества гигантизма переходят в свою противоположность. Увеличение размеров тела - это частный случай специализации телогенеза, а значит, даже незначительные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Например, гигантизм у динозавров, мамонтов или развитие отдельных органов у саблезубых тигров, гигантских оленей. Из современных представителей гигантов можно назвать китов, жирафов, слонов, носорогов.
Гипогенез (гипоморфоз) - частная форма катагенеза. При гипогенезе наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных особенностей. Например, живущие воде аксолотль, протей, сирена достигают половозрелости на уровне организации личинки. Они никогда не приобретают облика взрослых наземных амфибий. Так, сирены имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Главные направления или пути эволюции характеризуются рядом особенностей. В настоящее время в науке нет единого мнения в вопросах о закономерностях соотношений между путями биологического прогресса.
По теории А. Н. Северцова, после арогенеза, повышающего организацию организмов, всегда наступает период частных приспособлений - идиоадаптации, иногда сопровождающиеся упрощением - дегенерацией. На основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т.е. приспособления к частным условиям (аллогенезы, телогенезы). Новый ароморфоз, по Северцову, может возникнуть от малоспециализированных форм, образовавшихся на первоначальных фазах идиоадаптивного развития;
Смена направлений в адаптивной эволюции происходит по схеме ароморфоз - идиоадаптация (ранняя) - ароморфоз. Закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.
По Шмальгаузену, телогенез, гипергенез, катаморфоз, гипоморфоз представляют тупиковые ветви филогенеза, ведущие к вымиранию.
Смена направлений эволюции по Шмальгаузену протекает по схеме: орогенез - аллогенез - орогенез. Согласно этому закону, новый тип или класс возникают путём арогенеза, а затем происходит его адаптивная радиация - аллогенез с последующими тупиковыми направлениями. Новый подъем организации может возникнуть от малоспециализированных форм, развивавшихся по пути аллогенеза.
А.К.Северцов ввел существенные поправки к этому закону по схеме: орогенез - аллогенез - телогенез - орогенез. Например, происхождение наземных позвоночных от кистеперых рыб из мелководных пересыхающих водоемов, птиц - от летающих рептилий.