РИБОСОМА (от «рибонуклеиновая кислота» и греч. «сома» – тело), органоид, синтезирующий белки. Присутствует в клетках всех организмов, как эукариот, так и прокариот. Представляет собой сферическую частицу диаметром ок. 20 нм, состоящую из двух субчастиц, которые могут разъединяться и вновь объединяться. Структурный каркас рибосомы образован молекулами рибосомальной РНК (р-РНК) и связанными с ними белками. В клетках эукариот рибосомы формируются в ядрышке, где на ДНК синтезируется р-РНК, к которой затем присоединяются белки. Субчастицы рибосомы выходят из ядра в цитоплазму, и здесь завершается формирование полноценных рибосом. В цитоплазме рибосомы свободно находятся в цитоплазматическом матриксе (гиалоплазме) или прикрепляются к внешним мембранам ядра и эндоплазматической сети. Свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки. Рибосомы на мембранах образуют комплексы – полирибосомы, которые синтезируют белки, поступающие через эндоплазматическую сеть в аппарат Гольджи и затем секретируемые клеткой. Количество рибосом в клетке зависит от интенсивности биосинтеза белка – их больше в клетках активно растущих тканей (меристем растений, зародышей и т. п.). В хлоропластах и митохондриях есть свои собственные мелкие рибосомы, они обеспечивают этим органоидам автономный (независимый от ядра) биосинтез белков (см. Трансляция).
Схема строения рибосомы, сидящей на мембране эндоплазматнческой сети:
1 — малая субъединица;
2 — иРНК;
3 — аминоацил — тРНК;
4 — аминокислота;
5 — большая субъединица;
6 — мембрана эндоплазматической сети;
7 — синтезируемая полипептидная цепь.
Каждая рибосома состоит из двух субчастиц-большой и малой. Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств РНК и белка (т.е. представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы). Входящая в их состав РНК, называемая рибосомной РНК (рРНК), синтезируется в ядрышке. Вместе те и другие образуют сложную трехмерную структуру, обладающую способностью к самосборке.
Во время синтеза белка на рибосомах аминокислоты, из которых строится полипептидная цепь, последовательно одна за другой присоединяются к растущей цепи. Рибосома служит местом связывания для молекул, участвующих в синтезе, т. е. таким местом, где эти молекулы могут занять по отношению друг к другу совершенно определенное положение. В синтезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несущая генетические инструкции от ядра клетки, транспортная РНК (тРНК), доставляющая к рибосоме требуемые аминокислоты, растущая полипептидная цепь, а также ряд факторов, ответственные за инициацию, элонгацию и терминацию цепи.
В эукариотических клетках отчетливо видны две популяции рибосом - свободные рибосомы и рибосомы, присоединенные к эндоплазматическому ретикулуму. Строение тех и других идентично, но часть рибосом связана с эндоплазматическим ретикулоумом через белки, которые они синтезируют. Такие белки обычно секретируются. Примером белка, синтезируемого свободными рибосомами, может служить гемоглобин, образующийся в молодых эритроцитах.
В процессе синтеза белка рибосома перемещается вдоль нитевидной молекулы мРНК. Процесс идет более эффективно, когда вдоль мРНК перемещается не одна рибосома, а одновременно много рибосом, напоминающих в этом случае бусины на нитке. Такие цепи рибосом называются полирибосомами или полисомами. На эндоплазматическом ретикулуме полисомы обнаруживаются в виде характерных завитков.
Рибосомный синтез белка-многоэтапный процесс. Первая стадия (инициация) начинается с присоединения матричной РНК (мРНК) к малой рибосомной субчастице, не связанной с большой субчастицей. Характерно, что для начала процесса необходима именно диссоциированная рибосома. К образовавшемуся т. наз. инициаторному комплексу присоединяется большая рибосомная субчастица. В стадии инициации участвуют спец. инициирующий кодон (см. Генетический код), инициаторная транспортная РНК (тРНК) и специфич. белки (т. наз. факторы инициации). Пройдя стадию инициации, рибосома переходит к последоват. считыванию кодонов мРНК по направлению от 5"- к 3"-концу, что сопровождается синтезом полипептидной цепи белка, кодируемого этой мРНК (подробнее о механизме синтеза полипептидов см. в ст. Трансляция). В этом процессе рибосома функционирует как циклически работающая мол. машина. Рабочий цикл рибосомы при элонгации состоит из трех тактов: 1) кодонзависимого связывания аминоацил-тРНК (поставляет аминокислоты в рибосому), 2) транспептидации-переноса С-конца растущего пептида на аминоацил-тРНК, т.е. удлинения строящейся белковой цепи на одно звено, 3) транслокации-перемещения матрицы (мРНК) и пептидил-тРНК относительно рибосомы и переход рибосомы в исходное состояние, когда она может воспринять след. аминоацил-тРНК. Когда рибосома достигнет специального терминирующего кодона мРНК, синтез полипептида прекращается. При участии специфич. белков (т. наз. факторов терминации) синтезир. полипептид освобождается из рибосомы. После терминации рибосома может повторить весь цикл с др. цепью мРНК или др. кодирующей последовательностью той же цепи.
Схема синтеза полипептидной цепи полирибосомой: I-начал о синтеза, II-окончание синтеза; а-мРНК, б-рибосома, в-большая субъединица рибосомы, г-малая субъединица рибосомы.
В клетках с интенсивной секрецией белка и развитым эндоплазматич. ретикулумом значит. часть цитоплазматической рибосомы прикреплена к его мембране на пов-сти, обращенной к цитоплазме. Эти рибосомы синтезируют полипептиды, к-рые непосредственно транспортируются через мембрану для дальнейшей секреции. Синтез полипептидов для внутриклеточных нужд происходит в осн. на свободных (не связанных с мембраной) рибосомах цитоплазмы. При этом транслирующие рибосомы не равномерно диспергированы в цитоплазме, а собраны в группы. Такие агрегаты рибосом представляют собой структуры, где мРНК ассоциирована со многими рибосомами, находящимися в процессе трансляции; эти структуры получили назв. полирибосом или полисом.
При интенсивном синтезе белка расстояние между рибосомами вдоль цепи мРНК в полирибосоме м. б. предельно коротким, т.е. рибосомы находятся почти вплотную друг к другу. Рибосомы, входящие в полирибосомы, работают независимо и каждая из них синтезирует полную полипептидную цепь.
Рибосома – это тот самый рабочий, который претворяет генеральный план в жизнь, изготовляя по лекалам ДНК соответствующие белки.
Которые состоят из РНК и белков. Они отвечают за биосинтез белков . В зависимости от уровня белка в конкретной клетке, количество рибосом может достигать миллионов.
Отличительные характеристики
Рибосомы обычно состоят из двух субъединиц: большой субъединицы и малой субъединицы. Рибосомные субъединицы синтезируются в ядрышко и пересекают ядерную мембрану в через ядерные поры. Эти две субъединицы объединяются, когда рибосома присоединяется к матричной РНК (мРНК) во время синтеза белка. Рибосомы вместе с другой молекулой РНК, транспортной РНК (тРНК), помогают преобразовать кодирующие белок мРНК в белки. Рибосомы связывают аминокислоты вместе для образования полипептидных цепей, которые модифицируются далее, прежде чем станут функциональными белками.
Расположение в клетке
Есть два места, где рибосомы обычно существуют в : суспендированы в цитозоле (свободные рибосомы) и связаны с эндоплазматическим ретикулумом (связанные рибосомы). В обоих случаях рибосомы обычно образуют агрегаты, называемые полисомами или полирибосомами во время синтеза белка. Полирибосомы представляют собой кластеры рибосом, которые присоединяются к молекуле мРНК во время биосинтеза белка.
Это позволяет синтезировать сразу несколько копий белка из одной молекулы мРНК. Свободные рибосомы обычно производят белки, функционирующие в цитозоле (жидкий компонент цитоплазмы), тогда как связанные рибосомы обычно синтезируют белки, которые экспортируются из клетки или включаются в .
Интересно, что свободные рибосомы и связанные рибосомы взаимозаменяемы, и клетка может изменять их число в соответствии с потребностями метаболизма.
Органеллы, такие как и в эукариотических организмах, имеют свои собственные рибосомы, которые больше похожи на рибосомы, обнаруженные у бактерий. Субъединицы, содержащие рибосомы в митохондриях и хлоропластах, меньше (30S - 50S), чем субъединицы, обнаруженные во всей остальной части клетки (40S - 60S).
Рибосомы и протеин
Синтез белка протекает под воздействием процессов транскрипции и трансляции. В транскрипции генетический код, содержащийся в ДНК, транскрибируется в версию РНК кода, известного как матричная РНК (мРНК). В трансляции вырабатывается растущая аминокислотная цепь, также называемая полипептидной цепью. Рибосомы помогают трансформировать мРНК и связывать аминокислоты вместе для получения полипептидной цепи, которая в конечном итоге становится полностью функционирующим белком. Белки - очень важные биологические полимеры в наших клетках, поскольку они задействованы практически во всех функциях.
Клетки бактерий, сине-зеленых водорослей и актиномицетов содержат рибосомы с коэффициентом седиментации 70S. Этот коэффициент является мерой относительной плавучей плотности частиц при их центрифугировании в градиенте плотности хлористого цезия или сахарозы. Единица плавучей плотности S (сведберг) названа так в честь изобретателя ультрацентрифуги шведского ученого Т. Сведберга. Коэффициент седиментации зависит как от массы, так и от формы частицы. Молекулярная масса прокариотических рибосом составляет 2,5 мД, форма округлая со средним диаметром 25 нм. Общее количество рибосом в бактериальной клетке достигает 30 % ее сухого веса. Относительное количество белка в них в два раза меньше, чем РНК.
Рибосомы прокариотического типа с коэффициентом седиментации 70S содержатся также в хлоропластах высших растений. Однако рибосомы митохондрий, хотя и похожи на бактериальные, обладают более высокой видовой специфичностью. В частности, митохондриальные рибосомы дрожжей несколько крупнее типичных прокариотических рибосом (75S), тогда как митохондриальные рибосомы млекопитающих, наоборот, значительно меньше бактериальных (55S).
Клетки животных, растений, грибов и простейших содержат рибосомы с коэффициентом седиментации 80S. Их молекулярная масса составляет 4 мД, а средний диаметр - 30 нм. Относительное количество белка в них приблизительно равно количеству РНК. Эукариотический тип рибосом не имеет видовых различий.
Морфология рибосом
На маломувеличении электронного микроскопа (до 20 000х) рибосомы выглядят как электронно-плотные округлые частицы диаметром 25-30 нм. На большом увеличении (выше 100 000х) видно, что они разделены бороздкой на две неравные части, представляющие собой малую и большую субъединицы с соотношением масс 1:2.
В физиологических условиях рибосомы обратимо диссоциируют на субъединицы. При этом прокариотические рибосомы диссоциируют по схеме:
70S <=> 30S + 50S,
тогда как эукариотические рибосомы диссоциируют по схеме:
80S <=> 40S + 60S
Дефицит коэффициента седиментации связан с тем, что плавучая плотность рибосом зависит не только от массы субъединиц, но и от их формы.
Малая субъединица прокариотической рибосомы 30S имеет продолговатую форму, ее длина составляет 23 нм, а ширина – 12 нм. Она разделена на доли, которые называются “головка”, “тело” и “боковой выступ”. Наиболее выражена поперечная борозда, которая разделяет головку и тело. Малая субъединица эукариотической рибосомы 40S похожа на малую прокариотическую субъединицу 30S, но имеет две дополнительные детали – выступ головки со стороны, противоположной боковому выступу тела, а также раздвоенность дистального конца тела.
Большая субъединица прокариотической рибосомы 50S диаметром 25 нм внешне идентична большой субъединице эукариотической рибосомы 60S. В большой субъединице имеются три выступа: средний выступ или “головка”, боковая доля или “ручка”, палочковидный отросток или “носик”. В целом форма большой субъединицы напоминает чайник для заварки.
Объединение субъединиц в полную рибосому происходит строго закономерным образом. При этом головки и боковые выступы малой и большой субъединиц ориентируются в одну сторону и накладываются друг на друга. Уплощенные поверхности субъединиц также взаимно дополняют друг друга в пространстве.
Химический состав рибосом
Рибосома состоит из РНК и белков, причем основные структурно-функциональные свойства этого органоида определяются рибосомальной РНК.
Прокариотические рибосомы содержат три, а эукариотические - четыре молекулы рибосомальной РНК.
Рибосомальные РНК
РНК малой субъединицы с коэффициентами седиментации 16S и 18S имеет от 1500 до 1800 нуклеотидных остатков. Она обладает значительной внутренней комплементарностью, за счет чего формируется около трех десятков коротких двуспиральных участков – “шпилек”, которые детерминируют форму малой субчастицы.
Длинная молекула РНК большой субъединицы с коэффициентом седиментации 18S или 26S содержит от 3000 до 4800 нуклеотидных остатков. За счет внутренней комплементарности в ней формируется более 100 двойных спиралей, которые определяют форму субъединицы.
Кроме длинной РНК, большая субъединица прокариотических и эукариотических рибосом содержит также короткую 5S РНК, состоящую из 120 нуклеотидных остатков, которая за счет внутренней комплементарности формирует Т-образную структуру с 5 спиральными участками.
Большая субъединица эукариотических рибосом содержит дополнительно 5,8S РНК. Она состоит из 160 нуклеотидных остатков и комплементарно связана с 26S РНК. Следует отметить, что 5,8S РНК большой субъединицы эукариотических рибосом гомологична 5’-концу бактериальной 23S РНК.
Таким образом, основная функция рибосомальных РНК состоит в формировании молекулярного скелета малой и большой субъединиц рибосомы.
Рибосомы содержат 50-70 различных белков, причем большинство из них представлено лишь одной молекулой. Молекулярная масса рибосомальных белков находится в пределах 10-30 кД, хотя отдельные полипептиды достигают массы 70 кД. Среди рибосомальных белков преобладают основные полипептиды, но встречаются также нейтральные и кислые белки. Малая субъединица прокариотической рибосомы содержит 20 белков, а большая – 30 белков. У эукариотических рибосом белков значительно больше: малая субъединица содержит 30 белков, а большая - 40.
Рибосомальные белки осуществляют разнообразные функции, связанные с ролью рибосомы как организатора биосинтеза белка:
· формируют участки малой и большой субъединиц;
· образуют центры связывания молекул;
· катализируют химические реакции;
· участвуют в регуляции биосинтеза белка;
Многие рибосомальные белки выполняют одновременно несколько функций.
Белоксинтезирующая система
Наследственная информация закодирована в первичной структуре ДНК, которая в эукариотических клетках сосредоточена в клеточном ядре. Участки ДНК, кодирующие первичную структуру полипептида – структурные гены, являются матрицами для синтеза информационной РНК (иРНК). Процесс образования функциональных копий генов в виде иРНК называется транскрипцией .
Отредактированные в ходе сплайсинга иРНК поступают затем в цитоплазму, где связываются с рибосомами. Используя информацию, закодированную в иРНК, рибосомы синтезируют полипептид в ходе процесса, называемого трансляцией . Синтез полипептида из аминокислот осуществляется в соответствии с генетическим кодом , который представляет собой правила соответствия аминокислот триплетам нуклеотидов в иРНК (кодонам ).
Кроме иРНК и рибосом для осуществления трансляции необходим еще ряд других молекул. Рибосомы совместно с молекулами, принимающими участие в трансляции, образуют белоксинтезирующую систему , которая может функционировать вне клетки. Составы минимальной и полной бесклеточной систем трансляции на прокариотических рибосомах представлены в следующей таблице.
Органеллы клетки, состоящие из белков и РНК и отвечающие за синтез белков, называются рибосомами. Количество рибосом в одной клетке сильно варьирует в зависимости от потребностей и может достигать нескольких миллионов.
Строение
Важнейшей органеллой клетки является ядро. Оно содержит генетическую информацию и ядрышко, где образуются рибосомы. Синтезированные рибосомы через поры ядерной мембраны попадают либо на эндоплазматическую сеть, либо в цитоплазму. В зависимости от расположения в эукариотической клетке выделяют два вида рибосом:
- связанные - располагаются на эндоплазматической сети (шероховатый вид);
- свободные - располагаются в цитозоле.
Гладкая ЭПС образуется после освобождения от рибосом. В растительных клетках гладкая ЭПС формирует провакуоли, из которых затем образуются вакуоли.
Рис. 1. Расположение рибосом в клетке.
Рибосомы - немембранные органеллы, имеющие округлую форму и состоящие из двух частей - субъединиц (большой и малой), каждая из которых представляет собой смесь рибосомальной РНК (рРНК) и белков. С химической точки зрения рибосома - нуклеопротеид, состоящий из нуклеиновых кислот и протеинов.
Рис. 2. Строение рибосом.
Связанные и свободные рибосомы называются цитоплазматическими рибосомами. Также существуют собственные рибосомы митохондрий и пластид. Они отличаются меньшим количеством белков и рРНК.
Различают четыре разновидности молекул РНК рибосомы:
ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой
- 18S-РНК - содержит 1900 нуклеотидов;
- 5S-РНК - содержит 120 нуклеотидов;
- 5,8S-РНК - состоит из 160 нуклеотидов;
- 28S-РНК - состоит из 4800 нуклеотидов.
Малая частица рибосомы образована 30-35 белками и 18S-РНК. В большую субчастицу входит 45-50 белков и 5S-, 5,8S-, 28S-РНК.
В нерабочем состоянии части рибосом разъединены. Они соединяются с помощью информационной (матричной) РНК, обхватывая её с двух сторон. При синтезе белка рибосомы объединяются, образуя комплексы - полисомы или полирибосомы, связанные мРНК и напоминающие бусины на нитке.
Рибосомы прокариот меньше, чем эукариот. Диаметр рибосом клетки человека, животных, растений и грибов - 25-30 нм, бактерий - 15-20 нм.
Синтез белка
Главная функция рРНК - синтез белка и аминокислот.
Биосинтез белков включает два процесса:
- транскрипцию;
- трансляцию.
Транскрипция происходит с участием ДНК. Генетическую информацию считывает фермент РНК-полимераза, образуя мРНК. Далее начинается процесс трансляции, происходящий на рибосомах.
Этот процесс разделяется на три этапа:
- инициацию - начало синтеза;
- элонгацию - биосинтез;
- терминацию - завершение синтеза, отделение рибосомы.
При инициации происходит сборка рибосомы. Контактные части субъединиц называются активными центрами, между которыми располагается :
- мРНК в качестве «шаблона» синтеза;
- тРНК, осуществляющая перенос аминокислот на синтезируемую цепь;
- синтезируемый пептид, состоящий из аминокислот.
В процессе элонгации происходит удлинение полипептидной цепи за счёт присоединения аминокислот. Цепь отсоединяется от рибосомы на стадии терминации благодаря стоп-кодону - единицы генетического кода, шифрующего прекращение синтеза белка.
Рис. 3. Общая схема синтеза белка на рибосоме.
Биосинтез требует энергетических затрат. При присоединении одной аминокислоты расходуется по две молекулы АТФ (аденозинтрифосфата) и ГТФ (гуанозинтрифосфата). Кроме того, ГТФ тратится на процессы инициации и терминации.
Что мы узнали?
Из урока 9 класса кратко узнали о строении и функции рибосомы. Это важные органоиды клетки, осуществляющие биосинтез белка путём считывания информации с мРНК. Рибосомы образованы двумя частями (большой и малой), каждая из которых состоит из рибонуклеиновой кислоты и белков.
Тест по теме
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 110.
Биоинженеры разработали гибридные рибосомы, в состав которых вместо двух длинных цепочек рРНК входит единая молекула, обеспечивающая «неделимость» органеллы. Такие рибосомы могут поддерживать синтез всех необходимых для бактериальной клетки белков, хотя инициация трансляции у них происходит намного медленнее, чем у обычных рибосом.
Получившимися гибридными рибосомами Ribo-T (от англ. tethered - связанный) (рис. 1) ученые снабдили штаммы бактерий, не нарабатывающие обычных рибосом. Оказалось, что гибриды вполне способны поддерживать жизнь бактерий и синтезировать все необходимые для них белки. Правда, скорость роста бактерий, несущих лишь гибридные рибосомы, была в два раза меньше, чем у бактерий с обычными рибосомами. И даже такой скорости удалось добиться только клеткам с мутацией в гене одного из рибосомных белков и нарушенным синтезом предполагаемого транспортера ионов магния и кобальта. Как и скорость роста, скорость синтеза белков у бактерий, несущих гибридные рибосомы, оказалась в два раза меньше нормальной.
Ученые решили выяснить, почему гибридные рибосомы медленнее синтезируют белок. Оказалось, что рибосомы со скрепленными субъединицами тормозят сразу после распознавания стартового кодона. То есть основная проблема для них - правильная инициация трансляции . Ученые выяснили, что эта проблема не связана с худшим взаимодействием гибридных рибосом с факторами инициации, так как их добавление не компенсировало стартовое торможение. Так что новый вариант рибосом еще предстоит подробнее исследовать и усовершенствовать.
Гибридные рибосомы хоть и не очень быстро, но делали свое дело, так что ученые решили испытать их пригодность к работе в качестве независимой популяции рибосом. Во-первых, рибосомы отдельной популяции можно задействовать для чтения мРНК с необычными стартовыми сигналами. Для этого получили гибридные рибосомы с модифицированным участком, узнающим последовательность Шайна-Дальгарно - стартовую точку посадки бактериальных рибосом на РНК. РНК с измененной последовательностью Шайна-Дальгарно обычные клеточные рибосомы не распознавали, однако ее продукт обнаруживался в цитоплазме клеток, несущих особым образом модифицированные гибридные рибосомы. Значит, синтезом белка на такой матрице занимались только гибридные рибосомы, и трансляцию РНК со специфическими сигналами можно будет исследовать, не влияя на трансляцию остальных мРНК клетки.
Еще ученые получили модификацию гибридных рибосом, зависимую от антибиотика. Такие рибосомы будут работать, если добавить в среду антибиотик, блокирующий обычные рибосомы клетки. Антибиотик в такой системе служит переключателем, определяющим, какой набор рибосом будет активным. Так что клетки можно будет поддерживать либо в природном режиме жизни, либо в условиях, когда всю наработку белка берут на себя синтетические рибосомы. Манипулируя свойствами отдельной популяции рибосом, можно будет узнать о процессе синтеза белка гораздо больше.
Литература
- Рибосома за работой ;
- Как избавиться от РНК за несколько минут ;
- Orelle C., Carlson E.D., Szal T., Florin T., Jewett M.C., Mankin A.S. (2015). . Nature . 524 , 119–124;
- Io S.B. and Gy L.O. (2015). Synthetic biology: Ribosomal ties that bind . Nature . 524 , 45–46..
Загрузка...